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Jul 31, 2023

Los fósiles del dinosaurio diplodocoide más antiguo sugieren que la India fue un importante centro de radiación de neosaurópodos

Scientific Reports volumen 13, número de artículo: 12680 (2023) Cite este artículo 20 Detalles de Altmetric Metrics Los depósitos del Jurásico Temprano y del Cretácico de la India son conocidos por su diversidad de saurópodos

Scientific Reports volumen 13, número de artículo: 12680 (2023) Citar este artículo

20 altmétrico

Detalles de métricas

Los depósitos del Jurásico Temprano y Cretácico de la India son conocidos por su diversa fauna de saurópodos, mientras que se sabe poco del Jurásico Medio y Tardío. Aquí informamos los primeros restos de un saurópodo dicreosáurido de la India, Tharosaurus indicus gen. y sp. nov., de los estratos del Jurásico Medio (Batoniano temprano-medio) de la cuenca de Jaisalmer, India occidental. Conocido a partir de elementos del esqueleto axial, el nuevo taxón se encuentra filogenéticamente entre los dicreosáuridos divergentes anteriormente, y su edad estratigráfica lo convierte en el diplodocoide más antiguo conocido a nivel mundial. Las consideraciones paleobiogeográficas de Tharosaurus, vistas en conjunto con otros saurópodos del Jurásico indio, sugieren que el nuevo taxón indio es una reliquia de un linaje que se originó en la India y experimentó una rápida dispersión por el resto de Pangea. Aquí enfatizamos la importancia de la India gondwana para rastrear el origen y la historia evolutiva temprana de los dinosaurios neosaurópodos.

Los saurópodos, un grupo específico de dinosaurios saurisquios que dominaron los paisajes terrestres hasta finales del Cretácico1,2, se caracterizan por un cráneo pequeño, cuello y cola alargados, extremidades columnares y un andar cuadrúpedo3. Dentro de Sauropoda, Dicraeosauridae representa un clado de diplodocoides de cuerpo pequeño que son conocidos por su morfología vertebral distintiva con largas espinas neurales emparejadas4,5,6,7. Los dicraeosauridos tienen edades comprendidas entre el Jurásico Medio y el Cretácico Inferior y se conocen principalmente en las masas continentales de Gondwana en África y América del Sur, además de algunos casos del Laurasia en EE. UU. y China3,8. Entre los dicreosauridos más conocidos se encuentran Dicraeosaurus de África Oriental y Brachytrachelopan, Amargasaurus, Bajadasaurus, Pilmatueia y Amargatitanis de Argentina4,5,8,9,10,11, Suuwassea, Kaatedocus y Smitanosaurs de EE.UU.12, y Lingwulong de China13.

En la India, los saurópodos de divergencia temprana Barapasaurus y Kotasaurus se conocen de la Formación Kota del Jurásico Temprano de la Cuenca Pranhita-Godavari, mientras que en Kutch se encuentran supuestos restos de camarasauromorfos del Jurásico Medio2,14,15,16,17,18. Aún no se conocen saurópodos diplodocoides en la India18,19. Aquí informamos sobre el descubrimiento de un nuevo dicreosáurido de la Formación Jaisalmer, Rajasthan, India occidental (Fig. 1, Nota complementaria 1). Los fósiles se recolectaron de una unidad de esquisto situada en la base del miembro del fuerte de Bathonian temprano-medio20,21 e incluyen especímenes desarticulados, pero asociados, del esqueleto axial distribuidos en un área de ~ 25 m2 (L1-L3, Fig. 1). . Este descubrimiento proporciona nuevos conocimientos sobre la diversidad de saurópodos del Gondwana indio, con importantes implicaciones para el origen y la dispersión de Neosauropoda.

Mapa geológico de la cuenca de Jaisalmer que muestra (a) la localidad fósil; (b) columna estratigráfica que muestra la posición del horizonte que produce el fósil de dinosaurio; (c) fotografía del sitio del fósil. KK dibujó el mapa y la columna estratigráfica utilizando CorelDRAW 2019 (número de versión: 21.0.0.593, enlace URL: http://www.corel.com/en/).

Pantano de saurópodos, 1878

Neosauropoda Bonaparte, 1986

Pantano Diplodocoidea, 1884

Dicraeosauridae Janensch, 1929

Tharosaurus indicus gen. Es p. nov.

El nombre genérico es una combinación de Tharo, en referencia al 'desierto de Thar' del oeste de la India, donde se encontró el espécimen tipo, y saurus, que se deriva de la palabra griega 'sauros' que significa lagarto; El nombre específico es para el país de origen, es decir, India.

RWR-241(A-K); vértebra cervical media/posterior parcial; cóndilo anterior cervical medio/posterior y prezigapófisis derecha; arco neural dorsal anterior parcial; espinas neurales medias/posteriores; costilla dorsal anterior; vértebras caudales anteriores y medias parciales (Figs. 2, 3, 4, 5; Tabla complementaria 1).

Vértebras cervicales (CV6/8) de Tharosaurus indicus. (a) RWR-241-A, cotilo anterior en vista anterior. (b – k) RWR-241-B, vértebra parcial, fotografías y dibujos lineales en (b,c) vista lateral derecha, la línea roja indica una cresta en forma de U que delimita las mitades anterior y posterior de la fosa neumática lateral; (d,e) vista lateral izquierda; (f,g) vista ventral, la línea roja indica la quilla en la línea media bifurcada posteriormente y la flecha indica la cresta accesoria; (h,i) vista posterior, las flechas y las puntas de flecha rojas indican una bifurcación profunda del arco neural y las facetas triangulares debajo del cotilo, respectivamente. (j,k) vista dorsal, la punta de flecha indica un pasaje rodeado por un arco neural bífido y cicatrices y estrías de ligamentos marcadas en rojo y morado, respectivamente. Áreas rotas y artefactos en gris y rosa, respectivamente. c centrum, cpof fosa centropostzigapofisaria, cpol lámina centropostzigapofisaria, fosa lateral lf, brida lateroventral lvf, quilla de la línea media mk, arco neural na, canal neural nc, fosa posteroventral pvf, lámina intrapostzigapofisaria tpol. Las barras de escala representan 50 mm.

Prezigapófisis cervical derecha (CV6/8) de Tharosaurus indicus. RWR-241-C, fotografías y dibujos lineales en (a,b) vista lateral; (cd); vista medial; (e,f) vista anterior; (g) vista dorsal. Las puntas de flecha indican el surco transversal debajo de la superficie articular dorsal de la prezigapófisis. cprf fosa centroprezigapofisaria, epi preepipófisis, rama lateral lcprl de la lámina centroprezigapofisaria, rama medial mcprl de la lámina centroprezigapofisaria, canal neural nc, lámina intraprezigapofisaria tprl. Las barras de escala representan 50 mm.

Vértebras dorsales de Tharosaurus indicus. RWR-241-F, arco neural dorsal anterior parcial, fotografías y dibujos lineales en (a,b) vista anterior; (c,d) vista posterior; (e,f) vista anterior. RWR-241-G, complejo espinal-arco neural dorsal medio/posterior parcial, fotografías y dibujos lineales en vista anterior (g,h); (i,j) vista posterior; (k,l) vista lateral. RWR-241-I, costilla dorsal anterior casi completa en (m) vista anterior; (n) vista posterior. acdl lámina centrodiapofisaria anterior, ca capitulum, cdf fosa centrodiapofisaria, da diapófisis, ns columna neural, pcdl lámina centrodiapofisaria posterior, podl lámina postzigodiapofisaria, posdf fosa espinodiapofisaria postzigapofisaria, prcdf prezigapofisaria fosa centrosdiapofisaria, prsl lámina preespinal, spd l lámina espinodiapofisaria, spol lámina espinopostzigapofisaria, lámina espinoprezigapofisaria sprl, fosa espinoprezigaposfisaria sprf, apófisis transversa tp, tu tuberculum. Las barras de escala representan 50 mm.

Vértebras caudales de Tharosaurus indicus. RWR-241-J, vértebra caudal anterior parcial en (a) vista anterior; (b) vista lateral derecha; (c) vista ventral. RWR-241-K, centro caudal medio en (d) vista anterior; (e) vista posterior; (f) vista lateral izquierda; (g) vista ventral. c centrum, faceta de chevron chf, fosa lateral lf, agujero neumático lateral lpfo, fosa ventral vf, cresta ventrolateral vr.

Fuerte Miembro de la Formación Jaisalmer (batoniano temprano-medio), aldea de Jethwai, distrito de Jaisalmer, estado de Rajasthan, oeste de la India.

Tharosaurus exhibe una combinación única de los siguientes caracteres: lámina centroprezigapofisaria cervical media/posterior dividida en ramas lateral y medial, esta última conectada con la lámina intraprezigapofisaria (compartida con todos los dicreosáuridos); fosa centropostzigapofisaria cervical media/posterior elíptica y bordeada lateralmente por una lámina centropostzigapofisaria en forma de pilar (compartida con los dicreosáuridos Lingwulong, Brachytrachelopan y Pilmatueia); bifurcación profunda del arco neural cervical que se extiende hasta el margen dorsal del canal neural (compartido con los dicraeosáuridos Amargasaurus y Pilmatueia); fosas emparejadas en la superficie ventral del centro cervical medio/posterior separadas por una quilla en la línea media (compartida con todos los dicreosáuridos, excepto Smitanosaurus, Kaatedocus y Suuwassea, y los diplodócidos: Barosaurus y Dinheirosaurus); fosas ventrales emparejadas que se extienden hasta el margen posterior del centro; cóndilo anterior del cervical medio/posterior más rugoso en comparación con el resto del centro (compartido con el dicraeosáurido Kaatedocus); columna neural cervical media/posterior bífida (compartida con Flagellicaudata); fosa lateral dividida/pleuroceol en el centro cervical (compartido con Flagellicaudata); fosa lateral dividida en mitad posterior profunda y mitad anterior poco profunda por una cresta débil en la superficie ventral de la fosa; pestañas lateroventrales prominentes en el centro cervical medio/posterior (compartidas con Flagellicaudata); vértebra cervical media/posterior con preepípófisis (compartida con Flagellicaudata); sección transversal cordiforme del centro caudal anterior (compartida con Flagellicaudata); apófisis transversa dorsal media/posterior dirigida lateralmente (compartida con Diplodocidae); superficie articular del centro caudal medio con margen ventral plano (compartido con Diplodocoidea); Superficie ventral del centro caudal medio con fosa mediana profunda.

Autapomorfias: proyecciones ventrolaterales triangulares que se encuentran debajo del cotilo posterior del centro cervical medio/posterior visibles en vista posterior; quilla ventral en la línea media en el centro cervical medio/posterior bifurcándose posteriormente pero sin encontrarse con las bridas lateroventrales; pleuroceol lateral en el centro caudal anterior.

Las vértebras cervicales están representadas por cinco muestras parciales encontradas en asociación (Tabla complementaria 1), incluido el cóndilo anterior, la mitad posterior de una vértebra y tres prezigapófisis derechas (Figs. 2, 3). El cóndilo anterior tiene forma de U con una condición opistocelo como en otros eusaurópodos22,23 (Fig. 2A), y es mediolateralmente más ancho que dorsoventralmente alto [RWR-241-A, altura de la superficie articular central (cH)/ancho de la superficie articular central ( cW) = 0,7; Tabla complementaria 2, figura complementaria 2]. En este sentido, Tharosaurus es similar a los cervicales medios/posteriores de varios flagellicaudatans: Suuwassea24 (cH/cW = 0,7), Lingwulong13 (cH/cW = 0,7), Pilmatueia8 (CV7/8, cH/cW = 0,9), Amargasaurus5 ( CV8, cH/cW = 0,8), Apatosaurus louisae25 (CV9, cH/cW = 0,7) y Diplodocus carnegii26 (CV11, cH/cW = 0,9). El cóndilo anterior es notablemente más rugoso que los demás elementos vertebrales, como en Kaatedocus27 (CV14).

El centro muestra una fuerte constricción anterior con las superficies laterales excavadas por grandes fosas, similar a muchos flagellicaudatans8,13,24,26 (Fig. 2B-E). La fosa está parcialmente conservada y gran parte del borde dorsal y la pared medial están rotos. La porción conservada sugiere que la fosa era elíptica, alargada y comprimida dorsoventralmente (Fig. 2B-C). El margen dorsal de la fosa tiene forma de bastón y se extiende lateralmente más allá del margen ventral. Este último es robusto, redondeado y más grueso cerca del extremo posterior del centro, acentuando la profundidad de la fosa. Anteriormente, queda al ras de la superficie lateral del centro (Fig. 2B-C). Debajo del margen ventral de la fosa, la superficie lateral del centro es marcadamente cóncava y se ensancha posteriormente. La fosa está restringida a la mitad posterior del centro e incluye dos mitades distintas: una mitad anterior corta y poco profunda y una mitad posterior más larga y profunda. Las dos mitades están delimitadas por una cresta baja en forma de U en la superficie ventral de la fosa, medial al margen ventral y que se extiende ligeramente sobre la pared medial de la fosa. Esto contrasta con los dicreosauridos Amargasaurus, Dicraeosaurus, Bajadasaurus y Pilmatueia, donde la fosa no está dividida y es poco profunda5,7,8. Sin embargo, en las cervicales medias de Lingwulong y Suuwassea, la fosa lateral es profunda y se extiende casi a lo largo de toda la longitud del centro13,24. Además, a la fosa lateral en Tharosaurus le sucede una fosa posteroventral (Fig. 2D, E), como se ve en las cervicales medias de Amargasaurus, Apatosaurus, Bajadasaurus y Pilmatueia26,28.

La superficie ventral del centro (Fig. 2F-G) alberga depresiones/fosas longitudinales pareadas. Estas depresiones son comunes en los diplodócidos y en la mayoría de los dicreosáuridos, salvo Bajadasaurus, que sólo tiene una quilla longitudinal7,8,13,26. Las fosas son asimétricas, con la fosa derecha mediolateralmente más ancha y se extienden hasta el margen posterior del centro donde se ensanchan. Sin embargo, en Dicraeosaurus, Lingwulong y Pilmatueia las fosas son simétricas y fuertemente expresadas anteriormente, pero no alcanzan el margen posterior del centro8,13,26. Las fosas en Tharosaurus están flanqueadas lateralmente por prominentes bridas lateroventrales y separadas por una quilla afilada en la línea media (Fig. 2F, G). La quilla muestra una convexidad lateral izquierda y permanece prominente en toda su longitud conservada. Se extiende casi hasta el margen posterior de las fosas y se bifurca en dos crestas cortas. Estos últimos, sin embargo, no llegan hasta las pestañas lateroventrales. Una cresta accesoria, presente sólo en la superficie ventral derecha, se extiende posterolateralmente desde la línea media de la quilla. La presencia de una quilla ventral se comparte con una variedad diversa de flagellicaudatanos, incluida la mayoría de los dicreosauridos (Lingwulong, Dicraeosaurus, Pilmatueia, Bajadasaurus y Brachytrachelopan)7,8,9,13 y algunos diplodócidos que divergieron posteriormente (Barosaurus lentus, Diplodocus carnegii, Dinheirosaurus) 23,26. Sin embargo, está ausente en algunos supuestos dicreosáuridos plesiomórficos (Suuwassea y Smitanosaurus)24,29, salvo Kaatedocus27, que es el dicreosáurido que diverge más temprano. La disposición y morfología de esta quilla en la línea media diferencian a Tharosaurus de Lingwulong, Dicraeosaurus, Brachytrachelopan y Barosaurus, donde la quilla es prominente anteriormente4,8,9,26. En Dinheirosaurus la quilla está restringida a la parte posterior del centro y no se extiende anteriormente como en Tharosaurus, mientras que en Pilmatueia la quilla se bifurca anterior y posteriormente con el punto de bifurcación colocado ligeramente anterior a la mitad de la longitud del centro.

El cotilo posterior del centro (RWR-241-B, cH/cW = 0,6, Fig. 2H, I, Tabla complementaria 2) es fuertemente cóncavo y mediolateralmente más ancho que dorsoventralmente alto, una característica que se observa en las cervicales medias de muchos saurópodos, incluidos Lingwulong13 (cH/cW = 0,7), Apatosaurus louisae25 (cH/cW = 0,7) y Gleamopus30 (cH/cW = 0,9), y las cervicales posteriores de Pilmatueia8 (cH/cW = 0,6) y Suuwassea24 (cH/cW = 0,7) . El cotilo posterior tiene un contorno cordiforme con un margen dorsal débilmente cóncavo inmediatamente ventral al canal neural como en Lingwulong y Pilmatueia8,13. Tharosaurus, sin embargo, se puede distinguir por la presencia de facetas triangulares orientadas hacia atrás a lo largo del margen ventrolateral de la superficie articular posterior.

El arco neural está parcialmente conservado e incluye la prezigapófisis derecha y la región que rodea el canal neural (Figs. 2B-K, 3, Tabla complementaria 1). La salida anterior del canal, aunque parcial, parece ovalada, pero la salida posterior es completa y elíptica, siendo transversalmente más ancha que dorsoventralmente alta. En Pilmatueia esta salida es triangular, mientras que en Suuwassea y Lingwulong es circular-subcircular8,13,24.

La prezigapófisis está dirigida anterodorsalmente con la faceta articular fuertemente convexa transversal y longitudinalmente (Fig. 3A-G). Esta última característica se comparte con las cervicales media y posterior de los flagellicaudatans Diplodocus carnegii (CV8) y Kaatedocus (CV10)26,27,28,29. La superficie articular prezigapofisaria es oblonga con el borde posterior desplazado de la superficie dorsal circundante de la prezigapófisis por un surco transversal (Fig. 3C, D, G), similar a las cervicales posteriores de Kaatedocus27. Inmediatamente ventral a la superficie articular, la superficie lateral de la prezigapófisis tiene una preepípófisis orientada anterodorsal-posteroventral (sensu Tschopp et al.26; Fig. 3A, B). Este último está comprimido dorsoventralmente y sucedido ventralmente por una fosa poco profunda. Dicha cresta también se reporta en las cervicales media y posterior de Kaatedocus27 (CV7-10), Apatosaurus louisae26 (CV11) y Suuwassea24,26. La prezigapófisis está sostenida ventralmente por una lámina centroprezigapofisaria robusta y alta dorsoventralmente (cprl, Fig. 3C-F). La lámina se divide en una rama lateral más grande y cóncava medialmente que se conecta con la prezigapófisis (lcprl) y una rama medial más pequeña que se une a la lámina intraprezigapofisaria (mcprl). Las dos mitades del cprl acomodan una fosa centroprezigapofisaria triangular y profunda (Fig. 3C, D) que bordea el canal neural dorsolateralmente y está cubierta por una lámina intraprezigapofisaria en forma de lámina. Mientras que una cprl dividida es común en Flagellicaudata1, en los dicraeosáuridos la rama medial de la cprl se conecta con la lámina intraprezigapofisaria y está catalogada como una sinapomorfia de Dicraeosauridae (sensu Whitlock y Wilson Mantilla29). Sin embargo, a diferencia de Tharosaurus, ambas ramas del cprl se unen a la prezigapófisis en los diplodócidos1,26,29,31. No obstante, la superficie anterior del lcprl inmediatamente ventral a la superficie articular prezigapofisaria tiene una depresión que da la impresión de un cprl dividido, donde ambas ramas se conectan a la prezigapófisis, similar a los diplodócidos. Un examen más detallado muestra que esta depresión es casi indistinta y diferente a la morfología de la crpl bifurcada de los diplodócidos26,32. Además, en los diplodócidos el vértice de esta bifurcación está dirigido ventralmente en contraste con la depresión incipiente en Tharosaurus que es ancha y dorsalmente convexa. Por lo tanto, la expresión del cprl dividido en el nuevo taxón indio es más cercana a la de los dicreosáuridos y respalda su asignación taxonómica.

La salida posterior del canal neural está flanqueada dorsolateralmente por dos fosas centropostzigapofisarias elípticas [cpof(e)] que están bordeadas lateralmente por láminas centropostzigapofisarias robustas en forma de pilares [cpol(e), Fig. 2H,I]. Los cpof(e) están cubiertos por finas láminas intrapostzigapofisarias. La disposición de las láminas y fosas vertebrales en Tharosaurus es comparable a la condición de Lingwulong, Brachytrachelopan, Dicraeosaurus, Amargasaurus y Pilmatueia4,5,8,9,13. Sin embargo, en los dos últimos taxones, los cpof(e) son triangulares. Además, como en Amargasaurus5,8, el arco neural en Tharosaurus carece de tubérculo mediano.

El arco neural conservado sobre el canal neural muestra una bifurcación profunda que desciende hasta el techo del canal y encierra un pasaje anteroposteriormente extenso de ancho uniforme (Fig. 2H-K; Fig. complementaria 3). Los extremos rotos del arco neural dorsal al cpof(e) sugieren la presencia de postzigapófisis fuertemente divergentes. Estas características recuerdan el complejo arco-espina neural profundamente bifurcado de las vértebras medias a cervicodorsales de Amargasaurus y Pilmatueia5,8,28. Además, la superficie del arco neural dentro de este pasaje está terminada (como se ve en la vista dorsal, Fig. 2J, K) y presenta cicatrices rugosas a lo largo de la línea media que posiblemente representan cicatrices de ligamentos. Las cicatrices ocupan en gran medida la mitad posterior del pasaje y están bordeadas lateralmente por estrías subparalelas. La tuberosidad rugosa en el suelo de los complejos arco-espina neural bifurcados de Apatosaurus ajax y Dicraeosaurus se ha interpretado como cicatrices de ligamentos33. Aunque Tharosaurus carece de tuberosidad, una característica compartida con Amargasaurus8, estas cicatrices atestiguan la presencia de espinas neurales bífidas en Tharosaurus. Espinas neurales bífidas similares figuran como sinapomorfia de Flagellicaudata en estudios previos (p. ej., Wilson1).

Los especímenes (RWR-241-A–E) probablemente representan el sexto/octavo cervical según comparaciones con los cervicales medios de Lingwulong y Bajadasaurus, y los cervicales medio-posteriores de Dicraeosaurus, Suuwassea, Amargasaurus, Pilmatueia y Kaatedocus5,8,13 ,24,27.

Tres muestras aisladas, que incluyen un arco neural parcial y dos complejos arco neural parcial-espina, se pueden atribuir a la serie vertebral dorsal (Fig. 4A-L, Tabla complementaria 1). El arco neural comprende una apófisis transversal subhorizontal robusta con una diapófisis sigmoidea y ancha anteroposteriormente (Fig. 4A-F). Anteriormente, la apófisis transversa tiene una fosa centrodiapofisaria prezigapofisaria ancha y moderadamente profunda (Fig. 4A, B), mientras que su superficie posterior tiene una lámina delgada, dirigida mediodorsal-lateroventralmente, que posiblemente representa la lámina poszigodiapofisaria (Fig. 4C, D). Una fosa centrodiapofisaria profunda (cdf) ubicada ventral a la apófisis transversa está bordeada por una lámina centrodiapofisaria anterior dirigida anteroventralmente y una lámina centrodiapofisaria posterior casi vertical (Fig. 4E, F). El espécimen se asigna tentativamente a las dorsales anteriores basándose en la similitud en la morfología general, incluida la configuración de láminas y fosas, con las de los flagellicaudatans Apatosaurus louisae, Dinheirosaurus, Lingwulong y Amargasaurus cazaui5,13,23,25,26.

El complejo arco neural-columna está fuertemente comprimido anteroposteriormente y expandido transversalmente, lo que sugiere una posición más posterior en la serie vertebral dorsal (sensu McPhee et al.34). El arco comprende una fosa espinoprezigapofisaria subtriangular y transversalmente ancha (Fig. 4G, H). La apófisis transversa está dirigida lateralmente, con un extremo distal orientado verticalmente, similar a todos los diplodócidos23,35. Este proceso transversal orientado lateralmente puede considerarse una autapomorfia local de Tharosaurus a diferencia de un proceso transversal orientado dorsolateralmente en otros dicreosáuridos5,9,13,36. Esta característica puede representar alternativamente una simplesiomorfia, aunque Mannion et al.23 enumeraron la diapófisis que se proyecta dorsolateralmente en las vértebras dorsales del diplodócido Dinheirosaurus como una autapomorfia local. La columna neural está expandida transversalmente y no es bífida y la disposición de los márgenes espinales laterales sugiere un ensanchamiento dorsal en las vistas anterior/posterior (Fig. 4G-J). Esto sugiere afinidad con las vértebras dorsales media/posterior porque las espinas neurales no bifurcadas aparecen en la sexta/séptima dorsal de los dicreosáuridos, como se ve en Lingwulong y Brachytrachelopan9,13. Este ensanchamiento de los márgenes espinales laterales también se conoce en las dorsales media y posterior de los dicreosáuridos4,13,35. En vista lateral, los bordes anterior y posterior de la columna neural permanecen subparalelos (Fig. 4K, L), a diferencia del perfil lateral espinal subtriangular característico de muchos titanosauriformes34,37. La columna neural tiene una lámina preespinal afilada colocada a lo largo de la línea media longitudinal en la superficie anterior (Fig. 4G, H). La lámina preespinal no se extiende hasta la base de la columna y termina dorsalmente a la fosa espinoprezigapofisaria. Esta lámina, sin embargo, se extiende hasta la base de la espina neural en las dorsales posteriores de Amargasaurus y Dicraeosaurus5,36. Sólo una pequeña parte de la lámina espinoprezigapofisaria se conserva a lo largo del margen lateral de la superficie espinal anterior (Fig. 4G, H). La lámina espinodiapofisaria es robusta y ancha y desciende suavemente desde la columna neural hasta la apófisis transversa (Fig. 4G, H, K, L). La superficie posterior de la columna conserva sólo la lámina espinopostzigapofisaria derecha (Fig. 4I, J). Es robusto y bien redondeado, y se extiende medialmente desde el margen lateral de la superficie espinal posterior hacia la línea media. En vista lateral, la superficie anterior de la lámina espinopostzigapofisaria se une con la superficie posterior de la lámina espinodiapofisaria como se ve en las dorsales posteriores de Brachytrachelopan9 (Fig. 4K, L), y estas láminas encierran la fosa espinodiapofisaria poszigapofisaria. Por lo tanto, estos especímenes vertebrales probablemente pertenezcan a las dorsales medias/posteriores.

Una costilla aislada, casi completa (Fig. 4M, N) se identifica como la costilla dorsal anterior derecha, por similitud con la de Galeamopus pabsti30. La muestra tiene forma de Y, se ensancha en sentido proximal y se inclina dorsoventralmente en sentido distal. La costilla carece de aberturas neumáticas como en los diplodocoides pero contrasta con las de los titanosauriformes38. El capítulo es elíptico, comprimido anteroposteriormente y dirigido anterodorsalmente. Es más largo que el tubérculo y tiene estrías prominentes en la superficie anterior (Fig. 4M). El tubérculo es corto y curvado hacia el capítulo. El tubérculo y el capítulo encierran un amplio espacio en forma de U. Una cresta robusta y redondeada ocupa la superficie anterior de la costilla distal al capítulo y al tubérculo (Fig. 4M). La cresta se extiende distalmente y gradualmente se alinea con la superficie. El margen ventral es sigmoideo y la porción inmediatamente distal al tubérculo es fuertemente convexa. El margen dorsal es cóncavo y su superficie posterior es en gran parte plana y sin rasgos distintivos, a excepción del tubérculo fuertemente rugoso.

La colección incluye dos vértebras caudales (Tabla complementaria 1). Uno de ellos, un centro parcial de una vértebra caudal anterior, preserva el cotilo anterior y la parte más proximal del arco neural (Fig. 5A-C). El centro es robusto con un cotilo anterior moderadamente cóncavo. Este último es dorsoventralmente más alto que mediolateralmente ancho (RWR-241-J, cH/cW = 1,2, Tabla complementaria 2) y comparable en proporción a las caudales anteriores de otros flagellicaudatanes como Dicraeosaurus39,40 (cH/cW = c. 1) , Suuwassea24 (ANS 21122, cH/cW = 1,1), Lingwulong13 (cH/cW = 1,1) y Amazonsaurus41 (cH/cW = 1,1). Sin embargo, es dorsoventralmente más alto en comparación con Diplodocus40 (cH/cW = 0,9), Amargatitanis11 (MACN PV N53, cH/cW = 0,7) y Brontosaurus excelsus26,42 (YPM 1980, cH/cW = 0,9). El margen ventral del cotilo anterior, aunque parcial, conserva una pequeña faceta en forma de V (Fig. 5A). La superficie lateral conservada del centro es convexa y tiene un agujero lateral inmediatamente ventral al arco neural, una característica presente en las caudales anteriores de la mayoría de los diplodócidos23,40,43 (Fig. 5B). La superficie lateral, sin embargo, no presenta crestas, similar a Amargatitanis11. En vista lateral, el margen ventral del centro es fuertemente cóncavo, similar al Lingwulong13. Además, la curvatura del margen ventral sugiere que el borde ventral de la superficie articular central posterior está a un nivel más bajo que el anterior, una característica compartida con Dicraeosaurus39 y Suuwassea24. El arco neural está mal conservado (Fig. 5A, B) y está colocado anteriormente en el centro como en Dicraeosaurus39, Lingwulong13 y Suuwassea24. La superficie ventral es débilmente convexa transversalmente con una quilla incipiente en la línea media (Fig. 5C). Esta quilla ventral también está presente en otros dicreosauridos, incluidos Suuwassea y Dicraeosaurus8,24,39.

La segunda vértebra caudal (RWR-241-K) es un centro casi completo pero sin el arco neural (Fig. 5D-G). El centro está alargado anteroposteriormente, lo que sugiere una posición más posterior en la serie caudal en comparación con RWR-241-I (sensu Coria et al.8). El centro es 1,6 veces más largo que alto, con una fosa profunda que se extiende a lo largo de todo el centro, identificándolo como una caudal media (sensu McPhee et al.34). Esto se corrobora por similitudes con los centros caudales medios de Suuwassea24 (cL/cH = 1,5) y Amargatitanis11 (cL/cH = 1,3). También se reporta una fosa lateral prominente en el dicreosáurido Amargatitanis11. Además, a juzgar por la superficie dorsal rota del centro, el arco neural posiblemente estaba colocado más anteriormente en RWR-241-J como en los dicreosáuridos antes mencionados. El centro es platicáceo con los cotilos anterior y posterior dorsoventralmente más altos que mediolateralmente anchos (Fig. 5D, E), aunque hay cierta evidencia de deformación. La superficie ventral es fuertemente cóncava en vista lateral con el margen ventral del cotilo posterior descendiendo por debajo del nivel del cotilo anterior. La fosa en la superficie ventral es profunda, constreñida en la mitad de su longitud y bordeada por robustas crestas ventrolaterales (Fig. 5G), similar a los diplodócidos derivados como Diplodocus44, Seismosaurus45 y Barosaurus46.

La interrelación de Tharosaurus dentro de Sauropodomorpha se probó en una versión reducida de la matriz de datos utilizada por Gallina et al.7 (ver "Métodos" y la Nota complementaria 2). El análisis recuperó los 20 árboles más parsimoniosos con una longitud de árbol de 760, un índice de consistencia (CI) de 0,483 y un índice de retención (RI) de 0,647. La topología del árbol de consenso estricto (Figura 4 complementaria) muestra un clado Sauropoda bien resuelto con diplodocoides y macronarios que muestran una agrupación distinta dentro de Neosauropoda, de acuerdo con estudios previos7,13. Tharosaurus se recupera como un dicraeosáurido flagellicaudatan, aunque el clado Dicraeosauridae está mal resuelto. En el árbol de regla de mayoría del 50% (Fig. 6), Dicraeosauridae se resuelve mejor siendo Tharosaurus un taxón hermano de ((Pilmatueia + Amargatitanis) + (Brachytrachelopan + (Dicraeosaurus + Amargasaurus))).

Posición filogenética de Tharosaurus indicus gen. y sp. nov. (RWR-241) en un árbol de regla mayoritaria del 50%. Clado Dicraeosauridae sombreado en rosa. Los números sobre los nodos indican los valores de soporte de Bremer.

Tharosaurus comparte cinco sinapomorfias con Flagellicaudata [pleuroceoles laterales divididos en el centro cervical (cap. 115); espinas neurales presacras bifurcadas (cap. 376); pestañas lateroventrales en el centro cervical medio/posterior (cap. 382); sección transversal del centro caudal anterior en forma de corazón (389); preepipófisis en las cervicales medias/posteriores (cap. 393)] y una sinapomorfia inequívoca respalda su recuperación como dicreosáurido [cprl dividido en cervicales con la lámina medial conectada con la lámina intraprezigapofisaria (127)]. Tharosaurus también comparte dos sinapomorfias con otros diplodocoides [superficie ventral transversalmente cóncava del centro cervical (cap. 112); centro caudal medio cuadrangular (cap. 208)]. Además, tres autapomorfias caracterizan a Tharosaurus: lámina preespinal lisa y estrecha en la columna neural dorsal no bífida (cap. 143), pleuroceol en la parte anterior caudal (cap. 194), quilla ventral en la línea media de las cervicales medias/posteriores bifurcada posteriormente pero sin encontrarse con la lateroventral. bridas (cap. 380). Salvo la última autapomorfia, los restantes son locales y también están presentes en algunos diplodócidos.

Para probar aún más la posición de Tharosaurus dentro de Sauropodomorpha, se realizaron dos análisis adicionales (A1 y A2; Notas complementarias 3 y 4) utilizando una versión ampliada de la matriz de datos de Gallina et al.7 que comprende una variedad espaciotemporal y filogenéticamente diversa de sauropodomorfos. , permitiendo así colocar a Tharosaurus en cualquier lugar dentro de Sauropodomorpha. Además, en el análisis A2, los caracteres que involucran espinas cervicales fueron calificados como '?', ya que no se conservan en Tharosaurus, aunque la morfología del arco neural sugiere fuertemente la presencia de espinas bifurcadas. Ambos análisis producen los mismos resultados cuando Tharosaurus se recupera como un dicreosáurido (Figuras complementarias 5 a 8). Además, la clasificación filogenética de Tharosaurus por Bajadasaurus y ((Pilmatueia + Amargatitanis) + (Brachytrachelopan + (Dicraeosaurus + Amargasaurus))) en el árbol de reglas mayoritarias del análisis A2 (Fig. 8), respalda nuestra inferencia original que sugiere espinas neurales cervicales bifurcadas. en Tharosaurus, ya que los taxones entre corchetes también poseen la misma característica.

Se considera que los saurópodos se originaron en el Triásico Tardío/Jurásico Temprano38,47 pero el origen y la radiación de Neosauropoda y sus principales clados (Diplodocoidea y Macronaria) siguen estando entre las cuestiones más polémicas48. Los no neosaurópodos estuvieron restringidos al este de Gondwana (India y Zimbabwe) y partes de Laurasia (Tailandia, Alemania y China) durante el Triásico Tardío y el Jurásico Temprano, lo que sugiere posibles limitaciones fisiológicas para su dispersión a las Américas y Australia47, aunque no se pueden descartar sesgos en el muestreo. afuera. Los neosaurópodos posiblemente aparecieron e irradiaron durante el Jurásico temprano temprano y medio temprano, siendo Asia y América del Norte y del Sur algunas de las áreas ocupadas por sus ancestros comunes más recientes (MRCA)13,49,50. Las reconstrucciones paleogeográficas apoyan esta hipótesis ya que Gondwana y Laurasia permanecieron unidas durante gran parte del Mesozoico temprano como el supercontinente Pangea51. Aunque el océano Tetis era una barrera entre Europa + Asia y Gondwana, las conexiones terrestres entre América del Norte y América del Sur + África durante el Triásico y Jurásico Temprano habrían permitido la dispersión de saurópodos51,52. De manera similar, la dispersión entre América del Norte y Europa53 posiblemente ocurrió durante el Jurásico Medio, aunque estos continentes probablemente estuvieron separados por un estrecho mar epicontinental (el Corredor Vikingo) durante el Jurásico Temprano54. Sin embargo, a principios del Bajociano (~ 175 Ma), la expansión del fondo marino comenzó en el oeste de Tetis, la región del Atlántico central y el Golfo de México55,56,57, y las transgresiones globales inundaron la mayoría de las plataformas continentales durante el Jurásico medio y tardío. que separa América del Norte de América del Sur y África56,57. En consecuencia, los principales clados de neosaurópodos en estos continentes de Laurasia y Gondwana deben haberse originado e irradiado antes del rifting bajociano57.

Hasta hace poco, los dinosaurios del Jurásico de Asia Oriental eran considerados una fauna endémica, caracterizada por mamenquisáuridos y tetanuros13,58. La dispersión de neosaurópodos en el este de Asia aparentemente ocurrió solo durante el Cretácico Inferior con la aparición de titanosauriformes, mientras que se pensó que la ausencia de diplodocoides era el resultado de una diversidad y rango geográfico reducidos debido a un evento de extinción al final del Jurásico13. Las diferencias de fauna entre el este de Asia y el resto de Laurasia se explicaron por la presencia de una vía marítima epicontinental que aisló a Asia central y oriental del resto de Laurasia durante el Jurásico medio y tardío49,59. No obstante, los descubrimientos de los neosaurópodos chinos del Jurásico Medio y Tardío (Dashanpusaurus, Lingwulong, Bellusaurus) tienden a debilitar la hipótesis del aislamiento13,50 y respaldan una distribución circun-Pangea de los principales clados de neosaurópodos en el Jurásico Medio13,50. La edad del macronario chino Dashanpusaurus es controvertida, pero posiblemente bajociana50, mientras que la edad y el horizonte estratigráfico en el que se encontró el dicreosáurido Lingwulong han sido revisados ​​recientemente desde la Formación Yanan del Toarciense tardío-Bajociano hasta la Formación Zhiluo del Bathoniense-Calloviano50,60. En su análisis paleobiogeográfico de saurópodos, Ren et al.50 (p. 6, Fig. 3) asignaron una edad calloviana a Lingwulong. Por lo tanto, el descubrimiento de Tharosaurus adquiere una importancia considerable debido a su edad más antigua, del Bathoniano temprano-medio.

Para evaluar la importancia paleobiogeográfica de Tharosaurus, se construyó un árbol filogenético calibrado en el tiempo (Figs. 7, 8). La topología resultante es consistente con el consenso actual sobre los orígenes de los rebaquisáuridos29,61,62, ya que sugiere un origen en gran medida gondwánico, ya que la mayoría de los taxones son de América del Sur y África. Aunque el rebaquisáurido más antiguo de este estudio, Histriasaurus, es de Croacia, se lo considera un taxón de Gondwana porque Croacia era parte de la Plataforma de Carbonato Adriático-Dinárico durante el Cretácico Inferior, compartiendo afinidades bióticas con África61,63. Basado en el Maraapunisaurus64 del Jurásico Tardío, se ha sugerido un origen norteamericano de los rebaquisáuridos y su dispersión hacia América del Sur a través de Europa y África durante el Jurásico tardío y el Cretácico temprano. Sin embargo, la afinidad rebaquisáurida de este saurópodo es cuestionable29. Los rebaquisáuridos del Cretácico temprano de Inglaterra, incluido Xenoposeidon, que se afirma que es el miembro más antiguo de este clado29,62, también añaden incertidumbre al origen gondwano de los Rebbachisauridae. La afinidad filogenética de nivel inferior de estos saurópodos sigue sin resolverse y es necesario seguir trabajando para comprender mejor los orígenes de los rebaquisáuridos. Nuestro estudio recupera un largo linaje fantasma de rebaquisáuridos que se extiende hasta el Jurásico Medio, corroborando trabajos recientes sobre el momento del origen y la dispersión de este clado13,50,65. Este trabajo también sugiere que la diferenciación dentro de Rebbachisauridae comenzó durante el Jurásico Tardío, en concordancia con estudios previos53,64.

Árbol filogenético calibrado en el tiempo, basado en el árbol de regla de mayoría del 50% de la figura complementaria 6. Los macronarios se han combinado en un solo linaje para mejorar la claridad. La estrella roja indica la posición de Tharosaurus indicus.

Distribución paleogeográfica de diplodocoides con taxones de diferentes edades trazadas juntas en un mapa simplificado del Jurásico Medio (170 Ma) para mostrar su distribución espacio-temporal en Pangea. Las siluetas indican el tipo de ocurrencias diplodocoides y fósiles. Los números contiguos a las siluetas de saurópodos indican la edad de los fósiles de la siguiente manera: 1: Jurásico medio (Batoniense temprano-medio); 2—Jurásico tardío; 3—Cretácico; 4—Jurásico Medio (Calloviano). Mapa paleogeográfico según Scotese67 y obtenido de https://www.earthbyte.org/paleomap-paleoatlas-for-gplates/ [Este trabajo tiene la licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0. http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/]. Fuente de información sobre distribución de saurópodos de la base de datos de Paleobiología (https://www.paleobiodb.org/) y Ren et al.50.

Los diplodócidos incluidos en nuestro árbol calibrado en el tiempo son de los horizontes del Jurásico superior de América del Norte (Figs. 7, 8) y sugieren un origen norteamericano para este clado. El consenso actual sobre la taxonomía de diplodócidos respalda esta inferencia, ya que la mayoría de los otros taxones válidos (Brontosaurus, Galeamopus, Supersaurus y Amphicoelias) también son de América del Norte29,30,37. Además, la topología del árbol respalda una divergencia y dispersión prebajociana de diplodócidos a partir de dicreosáuridos, lo que coincide con la mayoría de los estudios previos sobre la dispersión y paleobiogeografía de flagellicaudatanos29,57,65. Sin embargo, los diplodócidos no se limitaron a América del Norte, sino que también se conocen del Jurásico Superior de Europa (Dinheirosaurus66) y África (Tornieria56), y del Cretácico Inferior de América del Sur (Leinkupal57).

El clado Dicraeosauridae está representado por nueve taxones que van desde el Jurásico Medio hasta el Cretácico Inferior (Figs. 7, 8). La topología del árbol muestra un clado de divergencia tardía con preponderancia de dicreosauridos sudamericanos (Pilmatueia, Amargatitanis, Brachytrachelopan y Amargasaurus) junto con el Dicraeosaurus africano, y aboga por un origen gondwano para este clado. Sin embargo, la recuperación del Suuwassea del Jurásico Tardío como el dicraeosáurido que divergió más temprano plantea la posibilidad de un origen norteamericano para Dicraeosauridae y sus posteriores migraciones a Sudamérica y África, como propusieron inicialmente Whitlock y Wilson Mantilla29. Un trabajo reciente sobre paleobiogeografía flagellicaudata basado en el dicraeosáurido Lingwulong identificó Asia y América del Sur como algunas de las áreas para los MRCA de Dicraeosauridae13.

Aunque divergió más tarde que Suuwassea y Lingwulong, el descubrimiento de Tharosaurus en un horizonte del Jurásico Medio mucho más antiguo pone en duda las dos hipótesis anteriores. La edad Bathoniana temprana-media de Tharosaurus (ver Nota complementaria 1) lo convierte en el diplodocoide más antiguo del mundo. Incluso si Lingwulong se restablece a su edad estimada original de 174 Ma (sensu Xu et al.13), Tharosaurus sigue siendo el diplodocoide gondwanés más antiguo, tal como los diplodocoides africanos y sudamericanos aparecen en el Kimmeridgiano (157 Ma)13,64 (Fig. 7). ). La relación de taxón hermano entre el nuevo taxón indio y los dicraeosáuridos africanos y sudamericanos, que posteriormente divergieron, indica la facilidad de los intercambios de fauna entre la India y el oeste de Gondwana. Con base en la edad de Tharosaurus y su posición filogenética cerca de la base del clado Dicraeosauridae (Fig. 7), se plantea aquí la hipótesis de que la India (o una región geográficamente próxima del este de Gondwana) es un centro potencial para la radiación y quizás el origen de los dicraeosáuridos. diplodocoides. Las reconstrucciones paleogeográficas actuales67 respaldan esta hipótesis, ya que rutas de dispersión plausibles desde la India hasta el oeste de Gondwana-Laurasia, a través de Madagascar, aún permanecieron vigentes durante el Jurásico Medio. Además, los rangos ancestrales estimados representados por el árbol calibrado en el tiempo muestran el origen de Neosauropoda y sus principales clados (Macronaria + Diplodocoidea) a caballo entre el intervalo Jurásico temprano tardío y Jurásico medio temprano, lo que es consistente con estudios recientes sobre los orígenes de los neosaurópodos13,50,65 .

Nuestra propuesta que favorece una posible radiación/origen diplodocoide en la India aún debe conciliarse con el taxón asiático filogenéticamente más basal Lingwulong, el único otro dicreosáurido del Jurásico Medio aparte de los Tharosaurios. Una explicación para estos dos sucesos geográficamente dispares es quizás un evento de dispersión circunpangeo. El océano Tetis, que actuó como una barrera importante para la fauna terrestre durante el Mesozoico, impide una dispersión directa hacia o desde Asia. Además, hay poco apoyo para la introducción de diplodocoides en la India desde Asia a través de América del Norte y Gondwana occidental, ya que Tharosaurus es geológicamente más antiguo y filogenéticamente de ramificación temprana en relación con casi todos los diplodocoides africanos y sudamericanos (Figs. 7, 8). La única excepción es el Bajadasaurus sudamericano, que filogenéticamente está entre Suuwassea + Lingwulong y Tharosaurus, pero conocido desde un horizonte estratigráfico mucho más joven (Fig. 7). La posición filogenética de Bajadasaurus posiblemente pueda explicarse por un evento de radiación de América del Norte o de la India anterior a Tharosaurus. Sin embargo, un muestreo adicional que conduzca a una mayor cobertura anatómica de Tharosaurus en el futuro puede cambiar su posición filogenética. En cualquier caso, el largo linaje fantasma que conduce a Bajadasaurus presenta la posibilidad de encontrar taxones divergentes anteriores en el oeste de Gondwana.

Por lo tanto, una hipótesis más plausible, basada en la edad estratigráfica más antigua de Tharosaurus, es que las migraciones de la India a Asia podrían haber tenido lugar a través del oeste de Gondwana y América del Norte a través de Europa (Fig. 8). Sin embargo, Lingwulong todavía plantea un problema biogeográfico, ya que es más antiguo que todos los diplodocoides occidentales de Gondwana y Laurasia. El enigma biogeográfico que surge de los dos dicraeosauridos del Jurásico Medio en India y China indica un origen de neosaurópodos anterior al Jurásico Medio seguido de una dispersión generalizada, como se infiere en el presente trabajo y en estudios previos13,50,65. La falta de fósiles corroborativos que representen taxones temporal y filogenéticamente intermedios parece ser una consecuencia de sesgos geológicos y de muestreo13, y apunta a la necesidad de esfuerzos de recolección más rigurosos en estas regiones.

A pesar del material fragmentario actualmente disponible y la posibilidad de que la atribución taxonómica dentro de Flagellicaudata pueda cambiar con la recuperación de muestras adicionales de material/caracteres, Tharosaurus sigue siendo el diplodocoide más antiguo conocido. Junto con el supuesto camarasauromorfo bajociano de Kutch17, el descubrimiento de Tharosaurus convierte a la India en un importante centro no sólo de radiación diplodocoide sino también de neosaurópodos. Si bien autores anteriores13,50 han considerado Asia y América como regiones habitadas por los MRCA de estos clados, este estudio destaca la importancia del registro de sauropodomorfos indios anteriores a Bathonian para rastrear los orígenes de Neosauropoda. Esta sugerencia está firmemente respaldada por los conocidos no neosaurópodos de divergencia temprana, Barapasaurus y Kotasaurus, de la Formación Kota del Jurásico Temprano (Sinemuriano-Pliensbachiano) de la India18,19. Para concluir, el descubrimiento de Tharosaurus enfatiza la necesidad de aumentar el muestreo de horizontes batonianos y jurásicos más antiguos de la India en busca de taxones ancestrales intermedios entre los neosaurópodos y los eusaurópodos similares a Barapasaurus.

La descripción osteológica de los especímenes esqueléticos se realizó siguiendo la nomenclatura de Bandyopadhyay et al.2, Coria et al.8 y Xu et al.13. Se midieron diferentes parámetros de los especímenes fósiles (Figura complementaria 2) utilizando calibradores digitales Mitutoyo con una precisión de 0,01 mm. Siempre que sea necesario se utilizan dibujos lineales explicativos. La terminología para láminas y fosas vertebrales sigue la de Wilson25 y Wilson et al.32.

La afinidad filogenética de Tharosaurus se determinó mediante un análisis basado en una combinación de caracteres de los conjuntos de datos de Xu et al.13 y Gallina et al.7 con 19 caracteres adicionales de Tschopp et al.26 (Datos complementarios 1). La matriz taxones-caracteres incluía 37 taxones y 394 caracteres. El análisis filogenético se realizó en TNT versión 1.668, donde la memoria del software se configuró para retener 10.000 árboles con un buffer de visualización de 10 Mb (sensu Coria et al.8). Siguiendo a Gallina et al.7, se utilizó la opción de Búsqueda Tradicional para analizar el conjunto de datos. Las limitaciones para el análisis incluyeron 5000 replicaciones de árboles de Wagner, donde el algoritmo de intercambio fue la reconexión por bisección con 10 árboles guardados por replicación. Para determinar la robustez de los nodos, se calcularon los valores de soporte de Bremer utilizando el script bremer.run, donde solo se retuvieron los árboles subóptimos en 20 pasos. El taxón del grupo externo en este análisis fue Shunosaurus lii.

Todos los datos asociados con el manuscrito se proporcionan en el archivo complementario.

Actos de nomenclatura. Este trabajo publicado y los actos de nomenclatura que contiene se han registrado en ZooBank, el sistema de registro en línea propuesto para el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN). Los LSID de esta publicación son urn:lsid:zoobank.org:act:EB6CB405-6FD6-4EDA-9E49-ED08105AFBD8 (Tharosaurus) y urn:lsid:zoobank.org:act:C43C0866-88BB-475B-9439-86C8837AB833 (T .índico).

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Agradecemos los útiles comentarios, sugerencias y críticas constructivas del manuscrito por parte de los dos revisores y el editor Scientific Reports. Agradecemos a Matthew Carrano, Museo Nacional de Historia Natural, Institución Smithsonian (Washington DC, EE. UU.) por revisar el borrador inicial del manuscrito y ofrecer sus valiosos comentarios y sugerencias. También agradecemos a Pablo A. Gallina por el acceso al conjunto de datos filogenéticos utilizados en este análisis. Los autores del Servicio Geológico de la India (GSI) agradecen al Director General y a los siguientes funcionarios del GSI, Región Occidental, Jaipur por brindar instalaciones departamentales, apoyo constante y permiso para publicar este estudio: Director General Adicional y HOD, Director General Adjunto y RMH-IV y Director de la División de Paleontología. Parte del material descrito en este artículo es parte del trabajo doctoral en curso de uno de los coautores (TG) en IIT Roorkee. SB desea agradecer el apoyo obtenido del IIT Roorkee como parte de su cátedra del Instituto. La Junta de Investigación en Ciencia e Ingeniería (SERB), el Gobierno de la India (subvención n.° PDF/2021/00468) y el Instituto Indio de Tecnología Roorkee son reconocidos por brindar instalaciones financieras y de infraestructura a DD.

Departamento de Ciencias de la Tierra, Instituto Indio de Tecnología, Roorkee, Uttarakhand, 247667, India

Sunil Bajpai, Debajit Datta y Triparna Ghosh

Servicio Geológico de la India, Raipur, Chhattisgarh, 492010, India

Praga Pandey

Servicio Geológico de la India, Jaipur, Rajasthan, 302004, India

Triparna Ghosh y Krishna Kumar

Sede central, Servicio Geológico de la India, Calcuta, Bengala Occidental, 700091, India

Debasish Bhattacharya

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KK, PP, SB y DB concibieron el problema. KK, PP y TG recogieron los datos. DD y SB analizaron e interpretaron los datos y escribieron el manuscrito. SB y DD participaron en revisiones y modificaciones adicionales del manuscrito con contribuciones de KK, PP y TG.

Correspondencia a Sunil Bajpai o Debajit Datta.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Bajpai, S., Datta, D., Pandey, P. et al. Los fósiles del dinosaurio diplodocoide más antiguo sugieren que la India fue un importante centro de radiación de neosaurópodos. Informe científico 13, 12680 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-39759-2

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Recibido: 26 de abril de 2023

Aceptado: 30 de julio de 2023

Publicado: 04 de agosto de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-39759-2

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